根瘤菌（Rhizobium）主要指與豆類作物根部共生形成根瘤并能固氮的細(xì)菌，一般指根瘤菌屬和慢生根瘤菌屬；兩屬都屬于根瘤菌目。
根瘤菌細(xì)胞呈桿狀，有鞭毛和莢膜，鞭毛為正常的活動器官，無芽孢，革蘭氏染色陰性，屬需氧型。在根瘤中生活的菌體形式多種多樣，有梨形、棍棒型或T、X、Y等型，這種變形的菌體成為類菌體；類菌體在豆科植物體內(nèi)不生長繁殖，卻能與豆科植物共同固氮，對豆科植物有良好作用。
根瘤菌侵入寄主根內(nèi)，刺激根部皮層和中柱鞘的某些細(xì)胞，引起這些細(xì)胞的強(qiáng)烈生長，使根的局部膨大形成根瘤；根瘤菌在根內(nèi)定居，植物供給根瘤菌以礦物養(yǎng)料和能源，根瘤菌固定大氣中游離氮?dú)?，為植物提供氮素養(yǎng)料，兩者在拮抗寄生關(guān)系中處于均衡狀態(tài)而表現(xiàn)共生現(xiàn)象。
中國地域遼闊豆科作物種類繁多，每年大面積種植花生、大豆、豌豆、蠶豆、綠豆及苜蓿、沙打旺等豆科牧草幾十種之多。根瘤菌接種技術(shù)在豆科作物種植中的作用是其他任何技術(shù)措施無法替代的。
一、簡介
經(jīng)過70年代和80年代初的研究，根瘤菌科的變化較大，現(xiàn)包括7屬36種，但其中的放射土壤桿菌不能引起植物異常增生。根瘤菌屬和慢生根瘤菌屬 兩屬細(xì)菌都能從豆科植物根毛侵入根內(nèi)形成根瘤，并在根瘤內(nèi)成為分枝的多態(tài)細(xì)胞，稱為類菌體。類菌體在根瘤內(nèi)不生長繁殖，卻能與豆科植物共生固氮，對豆科植物生長有良好作用。這兩屬細(xì)菌的表現(xiàn)性狀極相似，只是根瘤菌屬的細(xì)菌在酵母膏、甘露醇、無機(jī)鹽瓊脂上生長快，3～5天的菌落直徑可達(dá)2～4毫米；在含碳水化合物的培養(yǎng)基上產(chǎn)酸。慢生根瘤菌屬的細(xì)菌卻與之相反，菌落生長甚慢，5～7天其直徑還不足1毫米，在含碳水化合物的培養(yǎng)基上不產(chǎn)酸，反而呈堿性。
根瘤菌屬是于1889年由B．弗蘭克建立的，它包括3種：豌豆根瘤菌、苜蓿根瘤菌和百脈根瘤菌。慢生根瘤菌屬是D．C．喬丹于1982年從根瘤菌屬中分化出來的，屬內(nèi)暫有一種，即曾經(jīng)稱為大豆根瘤菌的大豆慢生根瘤菌。上述兩屬細(xì)菌時常制成細(xì)菌制劑在田間施用，作為作物或牧草增產(chǎn)的一種手段（見固氮微生物）。 土壤桿菌屬 1942年由H．J．康恩建立。其性狀與前述兩屬的根瘤細(xì)菌頗相似，但不能在豆科植物根上形成能共生固氮的根瘤。本屬細(xì)菌能夠通過外傷入侵多種雙子葉植物和裸子植物，致使植物細(xì)胞轉(zhuǎn)化為異常增生的腫瘤細(xì)胞，產(chǎn)生根癌、毛根和桿癭等病狀。土鑲桿菌屬內(nèi)各個種誘發(fā)根癌的能力與其所特有的Ti質(zhì)粒有關(guān)。本屬細(xì)菌為土傳性植物病原菌。葉桿菌屬 1984年D．H．克內(nèi)澤爾發(fā)表的1屬細(xì)菌。其表現(xiàn)性狀與前述3屬相近，特點(diǎn)是在紫金牛科和茜草科中某些熱帶種的葉片上形成共生葉瘤。細(xì)菌在葉瘤內(nèi)也呈多態(tài)，但是否能共生固氮還沒能斷定。共有兩個種：紫金牛葉桿菌和茜草葉桿菌。
現(xiàn)代的分類手段，如DNA堿基組成、DNA同源性、rRNA順反子相似性、蛋白凝膠電泳、數(shù)值分類等結(jié)果，都證明土壤桿菌與兩屬根瘤菌有一定的親緣關(guān)系，也證明將根瘤細(xì)菌分為兩屬是符合客觀實(shí)際的。rRNA順反子相似性的研究結(jié)果證明葉桿菌屬與前3屬有一定關(guān)系，所以暫歸屬于根瘤菌科。
二、生存習(xí)性
這種共生體系具有很強(qiáng)的固氮能力。已知全世界豆科植物近兩萬種。根瘤菌是通過豆科植物根毛、側(cè)根杈口(如花生)或其他部位侵入，形成侵入線，進(jìn)到根的皮層，刺激宿主皮層細(xì)胞分裂，形成根瘤，根瘤菌從侵入線進(jìn)到根瘤細(xì)胞，繼續(xù)繁殖，根瘤中含有根瘤菌的細(xì)胞群構(gòu)成含菌組織。根瘤菌進(jìn)入這些宿主細(xì)胞后被一層膜套包圍，有些菌在膜套內(nèi)能繼續(xù)繁殖，大量增加根瘤內(nèi)的根瘤菌數(shù)，以后停止增殖，成為成熟的類菌體；宿主細(xì)胞與根瘤菌共同合成豆血紅蛋白，分布在膜套內(nèi)外，作為氧的載體，調(diào)節(jié)膜套內(nèi)外的氧量。類菌體執(zhí)行固氮功能，將分子氮還原成NH3，分泌至根瘤細(xì)胞內(nèi)，并合成酰胺類或酰尿類化合物，輸出根瘤，由根的傳導(dǎo)組織運(yùn)輸至宿主地上部分供利用。與宿主的共生關(guān)系是宿主為根瘤菌提供良好的居住環(huán)境、碳源和能源以及其他必需營養(yǎng)，而根瘤菌則為宿主提供氮素營養(yǎng)。
三、共生過程
當(dāng)豆科植物在幼苗期，土壤中的根瘤菌便被其根毛分泌的有機(jī)物吸引而聚集在根毛的周圍，并大量繁殖。同時產(chǎn)生一定的分泌物，這些分泌物刺激根毛，使其先端卷曲和膨脹，同時，在根菌瘤分泌的纖維素酶的作用下，根毛細(xì)胞壁發(fā)生內(nèi)陷溶解，隨即根瘤菌由此侵入根毛。 在根毛內(nèi)，根瘤菌分裂滋生，聚集成帶，外面被一層粘液所包，形成為感染絲，并逐漸向根的中軸延伸。同時，在根瘤菌的刺繳下，根細(xì)胞相應(yīng)地分泌出一種纖維素，包圍于感染絲之外，形成了具有纖維素鞘的內(nèi)生管，又稱侵入線。根瘤菌順侵入線進(jìn)入幼根的皮層中。
在皮層內(nèi)，根瘤菌迅速分裂繁殖，皮層細(xì)胞受到根瘤菌侵入的刺繳，也迅速分裂，產(chǎn)生大量的新細(xì)胞。致使皮層出現(xiàn)局部的膨大。這種膨大的部分，包圍著聚生根瘤菌的薄壁組織，從而形成了外向突出生長的根瘤。
之后，含有根瘤菌的薄壁細(xì)胞的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)逐漸被根瘤菌所破壞而消失，根瘤菌相應(yīng)地轉(zhuǎn)為擬菌體（bacterioid）。
主根瘤菌剛剛進(jìn)入豆科植物根部的時候，并不能固氮，只能發(fā)展到擬菌體階段，才能進(jìn)行固氮作用。
在根瘤內(nèi)，根瘤菌從豆科植物根的皮層細(xì)胞中吸取碳水化合物、礦質(zhì)鹽類及水分。以進(jìn)行生長和繁殖。同時它們又把空氣中游離的氮通過固氮作用固定下來，轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锼芾玫暮衔?，供植物生活所需。這樣，根瘤菌與根便構(gòu)成了互相依賴的共生關(guān)系。
由于根菌瘤在生活過程中分泌一些有機(jī)氮到土壤中，加之，根瘤在植物的生長末期會自行脫落，從而大大提高了土壤的肥力。據(jù)估測，一畝苜蓿年均可積累40斤氮肥，相當(dāng)于200斤硫銨。并可增加土壤中的腐殖質(zhì)。
由于有些土壤中沒有與豆科植物共生的根瘤菌，同時不同豆科植物需要與不同類型的根瘤菌共生，因此在農(nóng)業(yè)上采取在播種豆科植物時，將其與根瘤菌制劑攪抖，以便給豆科作物形成根瘤創(chuàng)造條件。據(jù)調(diào)查，采用該方法播種，可使大豆、花生增產(chǎn)10%以上。
四、主要用途
雖然空氣成分中約有80%的氮，但一般植物無法直接利用，花生、大豆、苜蓿等豆科植物，通過與根瘤菌的共生固氮作用，才可以把空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锟梢岳玫陌睉B(tài)氮。在種子發(fā)芽生根后，根瘤菌從根毛入侵根部，在一定條件下，形成具有固氮能力的根瘤，在固氮酶的作用下，根瘤中的類菌體將分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨態(tài)氮，與此同時，每個根瘤就是一座微型氮肥廠，源源不斷地把氮輸送給植株利用。豆科作物周圍的土著根瘤菌數(shù)量很少，難以滿足作物生長的需要。世界上的豆科作物都需要人工接種根瘤菌劑，根瘤菌劑給農(nóng)作物生產(chǎn)的氮肥不會有環(huán)境污染，不需長途運(yùn)輸，使用過程中沒有氮流失，而人工施用化學(xué)氮肥流失率往往大于50%。 當(dāng)豆科作物萌發(fā)并長出根毛后，根瘤菌受根毛分泌的凝集素的刺激和吸引，大量聚集在根際和根表上。根毛與根瘤菌接觸后，首先是細(xì)胞壁變軟，發(fā)生根毛卷曲，然后是細(xì)胞壁內(nèi)陷，根瘤菌隨之侵入根毛，直至根的皮層，根瘤菌在皮層大量繁殖并轉(zhuǎn)變?yōu)轭惥w，此時根部皮層大量增生，形成瘤狀組織，最后突出根部形成根瘤，當(dāng)有效根瘤的剖面呈粉紅色時，說明根瘤進(jìn)入成熟階段，開始固氮，并向植株提供氮素。人工接種結(jié)瘤固氮性能優(yōu)良的根瘤菌來提高共生固氮效率。
